Estas son distintas formas de representar a los fosfolípidos. En esta imagen podemos ver el efecto de la presencia de insaturaciones (dobles enlaces). En general, hay insaturaciones en el ácido graso que está en posición 2 del glicerol. Estas insaturaciones son importantes para la fluidez. Pero además, las insaturaciones de todos los ácidos grasos que forman parte de los lípidos que forman parte de las membranas son cis; quiere decir que los hidrógenos de los carbonos que forman parte del doble enlace están orientados hacia el mismo lado de la molécula. Es muy importante la insaturación en cis, no hay ácidos grasos trans, porque no tendría ese quiebre la molécula, o sea, estaría derecha, y esto es perjudicial para la fluidez de las membranas.
Una suspensión de fosfolípidos en agua espontáneamente forman una bicapa. Si la bicapa es muy grande puede llegar a curvarse y a sellarse sobre si misma formando así un liposoma.
• ¿Todos los lípidos pueden formar bicapas? NO! Solo los fosfolípidos pueden formar bicapas.
• ¿Qué ocurre si coloco fosfolípidos en medio acuoso? Se forma espontáneamente una bicapa. No se forman micelas debido a la forma que tiene el fosfolípido.
La estructura de las membranas fosfolipídicas dependen de:
• La cabeza polar.
• La longitud del ácido graso.
• El número de cadenas que tiene el ácido graso.
Importante:
LOS FOSFOLÍPIDOS SON LOS DETERMINANTES DE LA MATRIZ ESTRUCTURAL DE TODAS LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS: FORMAN LA BICAPA FOSFOLIPÍDICA.
Es importante aclarar que la bicapa fosfolipídica no es lo mismo que bicapa lipídica. La bicapa fosfolipídica es la base estructural, en ella se insertan proteínas y colesterol.
La PC es el fosfolípido que tiene la cabeza polar más grande. Si pudiéramos ver las PCs veríamos cilindros, entonces son como latitas una sobre la otra. La PC es el fosfolípido mayoritario en todas las membranas biológicas, es el fosfolípido formador de bicapas por excelencia.
La PE tiene la forma de conito porque tiene una cabeza polar más chiquita, entonces, su forma en el espacio es forma de conito. La PC ayuda a curvar la membrana. En general, estas curvaturas ocurren del lado “de adentro”, es decir, del lado citosólico de la membrana y es por esto que encontramos mayor cantidad de PE de ese lado.
Cuando los fosfolípidos, por acción de fosfolipasas, pierden una cadena de ácido graso (esto se llama lisofosfolípido) pueden formar micelas. Los ácidos grasos también pueden formar micelas.
Otra propiedad de la bicapa que depende de los fosfolípidos es el espesor. No tiene el mismo espesor, y eso tiene una importancia funcional.
El colesterol es una molécula plana, muy hidrofóbica, entonces interactúa fuertemente con las colas de los fosfolípidos (PC) y ayuda a que se estiren. Entonces en la región donde hay colesterol la bicapa es capaz de ser 0,5 nm más gruesa. Lo mismo ocurre con los esfingolípidos. Los esfingolípidos tienen una cola, una cadena de ácido graso larga, y en general esa cola es un ácido graso de cadena más larga que los que suelen tener los fosfolípidos, por lo tanto, la molécula de esfingomielina es más larga que la PC, entonces donde hay esfingolípidos, la bicapa será más ancha. Si a esto le sumamos el efecto del colesterol, vemos que no influye, porque estos ácidos grasos que tiene la esfingomielina ya son ácidos grasos de cadena muy larga y saturados, y no se pueden estirar más. En este caso, el colesterol, lo que está tratando de estirar son los ácidos grasos que están insaturados, pero no se pueden estirar más. El colesterol, debido a la alta afinidad, porque las colas que forman parte de la esfingomielina son muy hidrófobas (tienen mucha afinidad por el colesterol), tiende a formar regiones dentro de la membrana que se encuentran enriquecidas en estas estructuras y que se denominan rafts lipídicos.
• ¿Todas las membranas celulares tienen los mismos lípidos? Sí, cambia la proporción. Los fosfolípidos mayoritarios son la PC.
• ¿Todos los lípidos integran la bicapa? Sí.
La estructura básica de todas las membranas es una bicapa fosfolipídica. Si queremos desarmar una membrana hay que apuntar a los fosfolípidos. Se puede sacar el colesterol a las células, pero no se desarma la bicapa; en cambio si disgregamos los fosfolípidos, se desarma la bicapa fosfolipídica.
En esta bicapa de fosfolípidos hay contenidas moléculas de colesterol y esfingolípidos. Los esfingolípidos que tienen una gran proyección de oligosacáridos solo se encuentran en la superficie de la hemicapa externa de la hemicapa externa de la membrana plasmática, y por eso los vamos a encontrar en la hemicapa correspondiente, que será la interna del aparato de Golgi, que es donde se forman.
ASIMETRÍA DE LA BICAPA: hay más proporción de PC en la cara exoplasmática que en la endoplasmática. En la cara endoplasmática hay mayor proporción de PE, PS y PI.
Dentro de la bicapa fosfolipídica hay colesterol y esfingolípidos. La composición lipídica determina la estructura y también influye en la fluidez que es sumamente importante.
Existe otra forma de membrana donde las colas están desordenadas, esto da idea de mayor movilidad en ese núcleo hidrofóbico. Esto se puede conseguir con calor: si a la membrana con consistencia en gel le aplicamos calor, las colas empiezan a moverse, se desestabiliza la interacción hidrófoba y tenemos una membrana más fluida, lo que se denomina consistencia sol o líquida.
Una membrana con alta concentración de colesterol y ácidos grasos saturados es una membrana poco fluida, más empaquetada. En cambio, una membrana con alta concentración de ácidos grasos insaturados, ácidos grasos de cadena corta y baja concentración de colesterol es una membrana más fluida.
Como ejemplo de la importancia de la fluidez de la membrana plasmática, el siguiente paper muestra cómo la bacteria puede regular la fluidez de la membrana ante un cambio de temperatura. Para regular la fluidez de las membranas biológicas eucariontes, cuando la membrana se rigidiza por algún motivo, como puede ser patológico, se activan, por mecanismos genéticos complejos, el cambio en el modelado del fosfolípido: sales ácidos grasos y se insertan ácidos grasos insaturados y se trata la corrección de la rigidez de la membrana.
Descarga del paper: The Bacillus Subtilis desaturase: a model to understand phospholipid modification and temperature sensing.
Contraseña: propanona
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