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lunes, 14 de abril de 2014

Clasificación de las glándulas multicelulares.


Glándulas.

Las glándulas se clasifican típicamente en dos grupos principales según el destino de sus productos:

  • GLÁNDULAS EXÓCRINAS, que secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de tubos o conductos epiteliales que están comunicados con la superficie. Los conductos pueden transferir el material secretado sin alterarlo o pueden modificar la secreción al concentrarla o al añadirle o extraerle sustancias.
  • GLÁNDULAS ENDÓCRINAS, que carecen de sistema de conductos excretores. Secretan sus productos hacia el tejido conectivo, en donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células dianas. Los productos de secreción de las glándulas endócrinas se llaman hormonas.
En algunos epitelios, las células individuales secretan una sustancia que no llega al torrente sanguíneo sino que en lugar de ello afecta otras células dentro del mismo epitelio. La actividad secretora de este tipo se conoce con el nombre de parácrina. El material de secreción alcanza las células diana por difusión a través del espacio extracelular o del tejido conectivo subyacente muy cercano.


Las células de las glándulas exócrinas tienen distintos mecanismos de secreción:

  •  SECRECIÓN MERÓCRINA: el producto de secreción es enviado a la superficie apical de la célula en vesículas limitadas por membrana. Aquí, las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Éste es el mecanismo de secreción más común y se encuentra, por ejemplo, en las células acinares pancreáticas.
  • SECRECIÓN APÓCRINA: el producto de secreción se libera en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria de la lactancia, en donde permite la liberación de grandes gotas de lípidos hacia la leche.
  • SECRECIÓN HOLÓCRINA: el producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se encuentra en las glándulas sebáceas de la piel.

 Las glándulas exócrinas se clasifican en unicelulares o multicelulares.

Las glándulas unicelulares son las de estructura más sencilla. En las glándulas exócrinas unicelulares el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras.

Epitelio de la mucosa intestinal en la que pueden verse células caliciformes individuales (↑) dispersas entre las células absortivas. Cada célula caliciforme puede considerarse una glándula unicelular, el tipo más simple de glándula exócrina.

Las glándulas multicelulares están compuestas por más de una célula y exhiben grados de complejidad variable. Su organización estructural permite subclasificarlas según la disposición de las células secretoras (parénquima) y según haya o no ramificación de los conductos excretores.
La forma de organización más sencilla de una glándula multicelular es la llamada superficie secretora, en donde todas las células del epitelio, en general simple cilíndrico, tienen función secretora.


Las células del epitelio de revestimiento, tanto de la superficie general como de las criptas (fositas) (P), son mucíparas, es decir, secretan moco.Las células de las criptas gástricas forman glándulas tubulares simples.

Otras glándulas multicelulares forman típicamente invaginaciones tubulares desde la superficie. La porción terminal, que contiene las células secretoras, se denomina adenómero, mientras que la porción que comunica el adenómero con la superficie recibe el nombre de conducto excretor. Si el conducto no es ramificado, la glándula se llama simple; en cambio, si el conducto está ramificado, la glándula es compuesta. Cuando la porción secretora o adenómero tiene la forma de un tubo, la glándula es tubular; si es redondeada o piriforme con una luz pequeña, se llama acinosa y si es esferoidal con una luz más amplia, entonces se denomina alveolar. Otra variedad es la glándula secular, en donde el adenómero es de configuración irregular y su luz está ocluida por las células exfoliadas que constituyen el producto de secreción. Por último, cuando un adenómero tubular simple se enrolla para formar un ovillejo, la glándula se conoce con el nombre de glomerular. Por supuesto, existen formas mixtas, en donde la característica de los adenómeros son intermedias, (por ejemplo, glándulas tubuloalveolares o tubuloacinosas). Además, las glándulas tubulares pueden ser rectas, enrolladas o ramificadas. En el organismo se encuentran diversas combinaciones de adenómeros y conductos excretores formando las distintas glándulas.

Las glándulas mucosas y serosas se llaman así por el tipo de secreción que producen.

Las células secretoras de las glándulas exócrinas asociadas con los diversos “tubos” del organismo, con frecuencia se describen como mucosas o serosas.
Las secreciones mucosas son espesas y viscosas, mientras que las serosas son claras y acuosas. Un rasgo característico de la célula mucosa es que su núcleo suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal por la acción compresiva del producto de secreción acumulado.


Glándula compuesta mucosa (secretora de moco): se ven dos lobulillos de una glándula mucosa de la laringe. Cada uno exhibe el inicio de un conducto (D) hacia el cual se secreta la mucina (↑). El límite entre las células secretoras individuales que forman el acino (A) es difícil de discernir. Los núcleos (▲) están aplanados contra la membrana basal, una característica típica de las glándulas secretoras de moco. El citoplasma está repleto de mucina que ha quedado durante la preparación del tejido y aparece teñida.

En las células serosas es típico que el núcleo sea redondeado u oval. El citoplasma perinuclear con frecuencia aparece basófilo como consecuencia del abundante RER, una característica de las células que sintetizan proteínas de exportación.


Glándula compuesta serosa (secretora de cimógeno): acino pancreático (A) (delimitado por la línea de puntos) con su condicto excretor (D).

sábado, 5 de abril de 2014

Uniones célula-célula y célula-matriz extracelular.


Polaridad celular.

Las células epiteliales exhiben una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral y una región basal.
La región apical siempre está orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad. La región lateral está en contacto con las células contiguas y se caracteriza por tener adhesiones especializadas. La región basal se apoya sobre la membrana basal y fija la célula al tejido conectivo subyacente.

La región apical y sus modificaciones.

En muchas células epiteliales la región apical tiene modificaciones estructurales especiales en su superficie para poder realizar funciones específicas. Las modificaciones estructurales de la superficie son:


  • MICROVELLOSIDADES, prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular.
  • ESTEREOCILIOS (ESTEREOVELLOSIDADES), microvellosidades de gran longitud.
  • CILIOS, prolongaciones citoplasmáticas móviles.

Las microvellosidades son prolongaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie apical de la mayoría de las células epiteliales.

En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad absortiva. Así, las células que principalmente transportan líquido y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas y muy juntas. Las células en que el transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma más irregular.
En los epitelios que transportan líquido (por ejemplo, el del intestino y el de los túbulos renales), con el microscopio óptico es fácil ver un borde distintivo de estriaciones verticales en la superficie apical de la célula que corresponde a las microvellosidades dispuestas en forma paralela y muy juntas. En las células absortivas intestinales esta estructura originalmente se denominó chapa estriada; en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo.

Fotomicrografías electrónicas que ilustran las variaciones de las microvellosidades en distintos tipos celulares.

Célula epitelial de una glándula endometrial: microvellosidades pequeñas:

Sincitiotrofoblasto de la placenta: microvellosidades irregulares y ramificadas:


Célula absortiva intestinal: abundantes microvellosidades uniformes y de distribución irregular:


Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria.


Están limitados al epidídimo y al segmento proximal del conducto deferente del aparato genital masculino y a las células sensoriales (ciliadas) del oído.
Los estereocilios de las vías espermáticas son prolongaciones muy largas que se extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción.


Fotomicrografía electrónica de estereocilios del epidídimo. Estas prolongaciones citoplasmáticas de la porción apical de las células se parecen a las microvellosidades, pero son muy largas.

Los estereocilios del epitelio sensorial del oído son de diámetro uniforme y poseen una estructura interna similar a la de los estereocilios de las vías espermáticas. Estos estereocilios funcionan como receptores sensoriales en lugar de hacerlo como estructuras de absorción.

Los cilios son estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover líquido y partículas sobre las superficies epiteliales.

Los cilios poseen una estructura interna que les permite el movimiento.


Epitelio ciliado: fotomicrografía del epitelio pseudoestratificado ciliado de la tráqua teñido con hematoxilina-eosina. Los cilios (C) parecen pelos que crecen desde la superficie apical de las células. La línea oscura justo por debajo de los cilios es producida por los cuerpos basales (BB) que les dan origen.

Tejido epitelial. Generalidades de la estructura y la función epiteliales.

El tejido epitelial tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma glándulas.

El epitelio es un tejido avascular compuesto de células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el aparato cardiovascular) y los “tubos” que comunican con el exterior (aparato digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, células epiteliales especializadas funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión).

Las células que integran los epitelios poseen tres características principales:

  • Están dispuestas muy cerca una de las otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión célula-célula específicas, que forman uniones intercelulares especializadas.
Diagrama de células epiteliales absortivas del intestino delgado: en el diagrama se indican las tres regiones de una célula epitelial típica. El complejo de unión provee adhesión entre las células contiguas y separa el espacio luminal del espacio intercelular, con lo que limita el movimiento de líquido entre la luz y el tejido conectivo subyacente. El sentido del movimiento del líquido durante la absorción (flechas) es desde la luz intestinal hacia el interior de las células, desde allí hacia el espacio intercelular a través de la membrana celular lateral y finalmente hacia el tejido conectivo después de haber atravesado la membrana basal.

En esta fotomicrografía se ve que las células están activamente dedicadas al transporte de líquido. Como en el diagrama anterior, los espacios intercelulares son prominentes, lo cual es un reflejo del paso de líquido hacia éstos antes de entrar en el tejido conectivo subyacente.
  • Tienen polaridad mofológica y funcional, lo cual significa que las distintas funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología diferentes: la región apical, la región lateral y la región basal (las propiedades de cada región están determinadas por proteínas específicas de la membrana).
  • Su superficie basal está adherida a una membrana basal subyacente, que es una capa de material acelular, rico en proteínas y polisacáridos.

Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conectivo subyacente.

Los epitelios forman una lámina celular continua que separa el tejido conectivo subyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido de los vasos como la sangre y la linfa. Entre otras funciones, este revestimiento epitelial sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior (o las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conectivo subyacente.

Clasificación de los epitelios.

La clasificación tradicional de los epitelios es descriptiva y tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células más superficiales. La terminología, por tanto, es un reflejo sólo de la estructura y no de la función.

Así, el epitelio se describe:

  • SIMPLE, cuando tiene un solo estrato celular de espesor.

  • ESTRATIFICADO, cuando posee dos estratos celulares o más.

Las células individuales que componen un epitelio se describen:

  • PLANAS o ESCAMOSAS, cuando el ancho y la profundidad de la célula son mucho mayores que su altura.
  • CÚBICAS,cuando el ancho, la altura y la profundidad son más o menos iguales.
  • CILÍNDRICAS, cuando la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dimensiones.

En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suele variar de un estrato a otro pero sólo la forma de las células que integran la capa más superficial sirve para la clasificación del epitelio.

En algunos casos, un tercer factor (la especialización de la región celular apical) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo, algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilindros ciliados cuando la región apical contiene cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano, en el cual las células más superficiales pueden estar queratinizadas o no queratinizadas. Así, la epidermis se designa como un epitelio estratificado plano queratinizado porque su superficie libre tiene células queratinizadas.

El epitelio pseudoestratificado y el epitelio de transición son clasificaciones especiales de epitelios.


  • EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO: este epitelio parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre una membrana basal. Por lo tanto, en realidad, es un epitelio simple.
  • EPITELIO DE TRANSICIÓN (UROTELIO): es una designación aplicada al epitelio que reviste las vías urinarias y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. El urotelio es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas que le permiten distenderse.

El endotelio y el mesotelio son epitelios simples planos que tapizan los vasos y las cavidades corporales, respectivamente.

En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos:

  • ENDOTELIO es el revestimiento epitelial del aparato cardiovascular.
  • MESOTELIO es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo, o sea las cavidades abdominal, pericárdica y pleural.
Tanto el endotelio como el mesotelio casi siempre son epitelios simples planos. Hay una excepción en las venas poscapilares de ciertos órganos linfáticos, en donde el endotelio es cúbico. Éstas vénulas se conocen como vénulas de endotelio alto (HEV). Otra excepción aparece en el bazo, en donde las células endoteliales de los sinusoides tienen forma alargada y se disponen como las duelas de un barril.

En distintos órganos del cuerpo se comprueban las diversas funciones epiteliales.

Un epitelio dado puede tener una función o más, según laa actividad de los tipos celulares que contenga:

  • SECRECIÓN, como en el epitelio simple cilíndrico del estómago y de las glándulas gástricas.
  • ABSORCIÓN, como en el epitelio simple cilíndrico del intestino y el epitelio simple cúbico de los túbulos contorneados proximales del riñón.
  • TRANSPORTE, como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar o el transporte de materiales a través de un epitelio desde el tejido conectivo o hacia él.
  • PROTECCIÓN, como en el epitelio estratificado plano queratinizado de la piel (epidermis) y el epitelio de transición de la vejiga urinaria.
  • FUNCIÓN RECEPTORA, para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.
Es típico que los epitelios que intervienen en la secreción o la absorción sean simples o, en unos pocos casos, pseudoestratificados. La altura de las células con frecuencia es un reflejo del grado de actividad secretora o absortiva. Los epitelios planos simples son compatibles con un alto índice de transporte transepitelial. La estratificación del epitelio suele correlacionarse con impermeabilidad transepitelial. Por último, en algunos epitelios pseudoestratificados las células basales son las precursoras (stem cells) que dan origen a las células maduras funcionales del epitelio, con lo que se equilibra el recambio celular.