Tejido muscular: generalidades y clasificación.

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Este tejido se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción.

Fotomicrografía de un músculo esquelético: en esta fotomicrografía de poco aumento aparece un corte longitudinal de músculo esquelético. Las fibras (células) musculares se disponen paralelas; su orientación es vertical y la longitud de cada fibra es tal que se extiende más allá de los bordes superior e inferior de la foto. Las fibras parecen ser de distintos grosores. Esto es más que nada un reflejo del plano de corte a través de las células musculares. Obsérvese a la izquierda el epimisio, la vaina de tejido conectivo denso que rodea el músculo.

Fotomicrografía de un músculo esquelético: con mayor aumento se distinguen bien las estriaciones transversales de las fibras musculares. Los núcleos de las fibras musculares esqueléticas están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática.

La interacción de los miofilamentos es la causa de la contracción de las células musculares.

Dos tipos de miofilamentos están asociados con la contracción muscular:

• FILAMENTOS FINOS compuestos principalmente por actina.
• FILAMENTOS GRUESOS compuestos de la proteína miosina Ⅱ.

Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen de citoplasma, que en las células musculares también se conoce como sarcoplasma.

El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles.

• TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO: las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio óptico.
• TEJIDO MUSCULAR LISO: las células no tienen estriaciones transversales.

El tejido muscular estriado se subclasifica además de acuerdo con su ubicación:

• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO se fija a los huesos y está encargado del movimiento de los esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la postura o posición corporal. Además, el músculo esquelético ocular ejecuta los muy precisos movimientos de los ojos.
• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO VISCERAL es de morfología idéntica a la del músculo esquelético pero su distribución está limitada a unos pocos sitios: la lengua, la faringe, la porción lumbar del diafragma y el segmento superior del esófago. Este tejido muscular cumple funciones esenciales en la fonación, la respiración y la deglución.
• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO es un tipo de músculo estriado que está en la pared del corazón y en la desembocadura de las grandes venas que llegan a éste órgano.

Las principales diferencias entre las células musculares esqueléticas y cardíacas están en sus tamaños, configuraciones y maneras de distribuirse unas respecto de otras.

Células del Tejido Conectivo.

Las células del tejido conectivo pueden ser fijas o migrantes.
Las células que conforman la población celular fija son relativamente estables; es típico que se muevan poco y pueden considerarse residentes permanentes del tejido. Entre estas células fijas se encuentran:

• Fibroblastos y sus parientes cercanos, los miofibroblastos
• Macrófagos
• Adipocitos
• Mastocitos
• Células mesenquimáticas indiferenciadas
• Pericitos
• Células reticulares

La población celular migrante consiste principalmente en células que han emigrado al tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. Éstas son:

• Linfocitos
• Plasmocitos
• Neutrófilos
• Eosinófilos
• Basófilos
• Monocitos

Fibroblastos y miofibroblastos.

El fibroblasto es la célula principal del tejido conectivo.

Los fibroblastos tienen a su cargo la síntesis de las fibras colágenas, reticulares y elásticas. 
Los fibroblastos se ubican muy cerca de las fibras colágenas.

Fibroblastos en el tejido conectivo: apenas se reconocen, entre las fibras colágenas, los delgados segmentos del citoplasma de los pocos fibroblastos (↑) que tienen la orientación adecuada.

El miofibroblasto tiene propiedades tanto de fibroblasto como de células musculares lisas.

El miofibroblasto es una célula del tejido conectivo alargada y fusiforme. El miofibroblasto se diferencia de la célula muscular lisa porque carece de una lámina basal que lo rodee (las células musculares lisas están rodeadas por una lámina basal o lámina externa). 
Al miofibroblasto se le asigna una participación en la contracción (retracción) de las heridas, un proceso natural cuyo resultado es el cierre de una herida en la que se ha perdido tejido. 

Fotomicrografía electrónica de fibroblastos: aquí se ven prolongaciones de varios fibroblastos. El núcleo de uno de los fibroblastos aparece en el ángulo superior derecho de la foto. En el citoplasma hay varias cisternas del retículo endoplasmático rugoso (rER) que se hallan distendidas por la gran actividad de síntesis. Cerca del rER se ven las membranas del aparato de Golgi (G). Alrededor de las células hay fibrillas colágenas (CF); casi todas se han seccionado transversalmente y, por lo tanto, con este aumento se ven como pequeños puntos (x11000).

Fotomicrografía electrónica de un miofibroblasto: la célula posee ciertas características de un fibroblasto, como la cantidad moderada de rER. Sin embargo, hay otras áreas que contienen aglomeraciones de filamentos finos y densidades citoplasmáticas (↑), características típicas de las células musculares lisas. Las ▲ señalan fibrillas colágenas de dirección paralela al plano de corte.

Macrófagos. 

Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos.

Los macrófagos del tejido conectivo, también conocidos como histiocitos, derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Los monocitos migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conectivo en donde se diferencian en macrófagos.
Los lisosomas del macrófago, junto con las prolongaciones citoplasmáticas superficiales, son las estructuras más indicativas de la capacidad fagocítica de la célula.

Fotomicrografías electrónicas de un macrófago:a) La característica más distintiva del macrófago es su población de vesículas endocíticas, endosomas tempranos y tardíos, lisosomas y fagolisosomas. En la superficia celular se ve cierta cantidad de evanginaciones digitiformes, algunas de las cuales pueden ser cortes de repliegues de la membrana.b) Mayor aumento de los lisosomas y fagolisosomas de a). La mayoría de los lisosomas poseen una matriz electrodensa homogénea (L). Muchos de los fagolisosomas (P) contienen un material fagocitado electronlúcido.

Aunque la principal función del macrófago es la fagocitosis, ya sea como actividad de defensa (por ejemplo, fagocitosis de bacterias) o como operación de limpieza (por ejemplo, fagocitosis de detritos celulares), también desempeña un papel importante en las reacciones del sistema inmune (respuesta inmune).

Mastocitos. 

Los mastocitos son células del tejido conectivo grandes y ovoides, con un núcleo esferoidal y un citoplasma repleto de gránulos voluminosos y muy basófilos. El mastocito está emparentado con el basófilo, una célula de la sangre que tiene gránulos semejantes, pero no es idéntico a éste. La superficie celular posee abundantes microvellosidades y pliegues.

Comparación entre mastocitos y basófilos
Característica	Mastocitos	Basófilos
Origen	Stem cell hemopoyética	Stem cell hemopoyética
Sitios de diferenciación	Tejido conectivo	Médula ósea
Mitosis	Sí (a veces)	No
Longevidad	Semanas a meses	Días
Tamaño	20-30 μm	7-10 μm
Forma del núcleo	Redondeado	Segmentado
Gránulos	Muchos, grandes, metacromáticos	Pocos, pequeños, basófilos

Los mastocitos liberan sus gránulos al ser estimulados en forma adecuada, como cuando una persona es expuesta a un antígeno para el cual ya está sensibilizada. La sensibilización aparece después del encuentro inicial con un antígeno.
Dentro de los gránulos de los mastocitos hay histamina y heparina, entre otras sustancias.
Los mastocitos se distribuyen principalmente en la vecindad de los vasos sanguíneos pequeños. También se encuentran en las cápsulas de órganos y en el tejido conectivo que rodea los vasos sanguíneos de los órganos.

Fotomicrografía electrónica de un mastocito: el citoplasma está prácticamente repleto de gránulos. Obsérvese el linfocito pequeño en el ángulo superior izquierdo de la foto.

Fotomicrografía de un mastocito teñido con azul de toluidina: los gránulos se tiñen intensamente y, por su gran cantidad, tienen la tendencia a aparecer como un conjunto macizo en algunos sitios. La región pálida corresponde al núcleo de la célula.

Adipocitos. 

El adipocito es una célula del tejido conectivo especializada para almacenar lípidos neutros.

Los adipocitos acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Se encuentran en todo el tejido conectivo laxo en la forma de células aisladas o en grupos celulares. Cuando se acumula en gran cantidad forman el tejido adiposo.

Plasmocitos. 

Los plasmocitos son células productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B.

Los plasmocitos son un componente destacado del tejido conectivo laxo en los sitios donde los antígenos tienen la tendencia a introducirse en el organismo, por ejemplo, el tubo digestivo y las vías respiratorias.
Una vez que ha derivado de su precursor, el linfocito B, el plasmocito tiene una capacidad migratoria limitada y una longevidad bastante corta.

Fotomicrografía electrónica de un plasmocito: un extenso RER ocupa la mayor parte del citoplasma y el aparato de Golgi (G). También es bastante grande, lo cual es un reflejo de la actividad secretora de la célula.

Células mesenquimáticas.

En el feto se forman fibroblastos y adipocitos por diferenciación de las células embrionarias del mesénquima. El mesénquima es el tejido primitivo del feto que contiene células poco diferenciadas, denominadas células mesenquimáticas. Sintetizan matriz extracelular en el feto del mismo modo que los fibroblastos lo hacen durante toda su vida, y se diferencian a fibroblastos.

Pericitos. 

Los pericitos, también llamados células perivasculares, se encuentran alrededor de los capilares y las vénulas. Están rodeados por material de lámina basal que es continuo con la lámina basal del endotelio capilar, por lo tanto, en realidad no están en el compartimiento de tejido conectivo.

Células reticulares. 

Estas células se encuentran en el tejido y los órganos linfoides, donde están relacionadas con la red de las fibras reticulares. Las células reticulares tienen una forma semejante a una estrella y forman un red celular. Las células reticulares se asemejan a los fibroblastos. Su función principal consiste en producir las fibras reticulares.

Linfocitos. 

Los linfocitos participan principalmente en las respuestas inmunes.

Los linfocitos del tejido conectivo son las más pequeñas de las células libres. Es normal que en el tejido conectivo de todo el organismo haya una pequeña cantidad de linfocitos. Sin embargo, esta cantidad aumenta drásticamente en los sitios de inflamación tisular causada por agentes patógenos. Los linfocitos son muy abundantes en la lámina propia del tubo digestivo y de las vías respiratorias, en donde participan de la inmunovigilancia contra agentes patógenos y sustancias extrañas que se introducen en el organismo al atravesar el revestimiento de estos aparatos.

Los linfocitos forman una población heterogénea de por lo menos tres tipos celulares funcionales: células T, células B y células NK.

• Los linfocitos T poseen una vida larga y son efectoras en la inmunidad mediada por células.
• Los linfocitos B reconocen antígenos, tienen una vida de duración variable y son efectoras en la inmunidad mediada por anticuerpos (inmunidad humoral).
• Los linfocitos NK no son específicos de antígenos. Con una acción similar a la de los linfocitos T, destruyen células infectadas por virus y algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

Eosinófilos, monocitos y neutrófilos. 

Como consecuencia de las respuestas inmunes y de la lesión de los tejidos, ciertas células migran con rapidez desde la sangre hacia el tejido conectivo, en particular los neutrófilos y los monocitos. Su presencia indica en general una reacción inflamatoria aguda. En estas reacciones los neutrófilos migran hacia el tejido conectivo en una cantidad sustancial, seguidos por abundantes monocitos (que se diferencian en macrófagos).
Los eosinófilos intervienen en reacciones alérgicas y en infestaciones parasitarias. Pueden estar en el tejido conectivo normal, en particular en la lámina propia del intestino, como resultado de las respuestas inmunológicas crónicas que se producen en esos tejidos.

Basófilos. 

Los basófilos contienen gránulos de secreción muy basófilos en el citoplasma. Intervienen en reacciones alérgicas. En ciertas reacciones inmunes, los basófilos abandonan la circulación para funcionar en el tejido conectivo.

Tejido conectivo: Sustancia fundamental.

La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras.

La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica.
La sustancia fundamental permite la difusión del oxígeno y los nutrientes entre la microvasculatura y los componentes celulares del tejido.

Composición:

• Agua y sales.
• Proteoglucanos → GAGs.
• Glucoproteínas:
• Fibronectina.
• Laminina.

Fibras del tejido conectivo.

Las fibras del tejido conectivo están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos. Las fibras del tejido conectivo son:

• Fibras colágenas.
• Fibras reticulares.
• Fibras elásticas.

 Fibras y fibrillas colágenas.

Las fibras colágenas son el tipo más abundante de fibras del tejido conectivo.

Las fibras colágenas son flexibles y tienen una notable resistencia tensora.

Fibrillas colágenas en el tejido conectivo denso no modelado: fotomicrografía electrónica del tejido conectivo denso no modelado de la cápsula testicular de un varón joven. Las fibrillas colágenas se reúnen en algunas regiones (X) para formar haces bastante gruesos, mientras que en otras se encuentran más dispersas. Detalle: Cortes longitudinales de fibrillas colágenas de la misma muestra vistas con mayor aumento. Obsérvese el patrón de bandas transversales. Las flechas indican la periodicidad con que se repiten las bandas.

Síntesis del colágeno.

1. Captación de aminoácidos (prolina, lisina, etc) por endocitosis.
2. Formación de ARNm.
3. Síntesis de cadenas α con péptidos de registro po los ribosomas.
4. Hidroxilación de residuos de prolina y lisina (vitamina C necesaria) y separación de la secuencia de señal en el RER.
5. Glucosilación de residuos hidroxisilo específicos en el RER.
6. Formación de moléculas de procolágeno (triples hélices) en el RER y paso a vesículas de transporte.
7. Embalaje del procolágeno en vesículas de secreción en el aparato de Golgi.
8. Movimiento de las vesículas hacia la membrana plasmática asistidas por microfilamentos y microtúbulos.
9. Exocitosis del procolágeno.
10. Separación de los extremos no helicoidales en registro del procolágeno para formar tropocolágeno.
11. Polimerización del tropocolágeno para formar la fibrilla colageno (al principio en las “bahías”).

*Acontecimientos intracelulares.
*Acontecimientos extracelulares.

Fibras reticulares.

Las fibras reticulares proveen una armazón de sostén para los constituyentes celulares de diversos tejidos y órganos.

Las fibras reticulares están formadas por fibrillas de colágeno.
Las fibras reticulares se denominan así porque se organizan en redes o mallas.
En el tejido conectivo laxo se encuentran redes de fibras reticulares en el límite con el tejido epitelial, lo mismo que alrededor de los adipocitos, los vasos sanguíneos de pequeño calibre, los nervios y las células musculares. Las fibras reticulares también funcionan como una estroma de sostén en los tejidos hemopoyético y linfopoyético (pero no en el timo). En estos tejidos, el colágeno de la fibra reticular es producido por un tipo celular especial, la célula reticular. Esta célula mantiene una relación singular con la fibra; rodea la fibra con su citoplasma para así aislarla de otros componentes tisulares.
En la mayor parte de las demás localizaciones, la fibra reticular es producida por los fibroblastos.

Fibras reticulares en el ganglio linfático: se puede ver la cápsula de tejido conectivo en la parte superficial y una trabécula que se extiende desde ésta en la parte izquierda. Las fibras reticulares (↑) forman una red anastomosada irregular.

Fibras elásticas.

Las fibras elásticas permiten que los tejidos respondan al estiramiento y la distensión.

Las fibras elásticas son típicamente más delgadas que las fibras colágenas y se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Las fibras están entremezcladas con fibras colágenas para limitar la distensibilidad del tejido y para impedir el desgarro por el estiramiento excesivo.

Fibras colágenas y elásticas: fotomicrografía de un montaje entero de mesenterio de rata teñido con resorcina-fucsina. El mesenterio es muy delgado y el microscopio puede enfocarse en todo el espesor del tejido. Las delicadas estructuras filiformes que se ramifican son fibras elásticas (E). También son visibles las fibras colágenas (C). Estas últimas son mucho más gruesas y, aunque no se entrecruzan, no son ramificadas.

Tejido conectivo del adulto.

El tejido conectivo laxo se caracteriza por tener fibras poco ordenadas y abundancia de células.

El tejido conectivo laxo es un tejido conectivo celular con fibras colágenas delgadas y relativamente escasas. La sustancia fundamental, sin embargo, es abundante; en efecto ocupa más volumen que las fibras. Tiene una consistencia viscosa y gelatinosa y desempeña una función importante en la difusión del oxígeno y los nutrientes desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido conectivo, lo mismo que en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos hacia los mismos vasos.

Tejido conectivo laxo y no modelado: fotomicrografía en la que se comparan los tejidos conectivos laxo y denso no modelado de la glándula mamaria. En el centro, el tejido conectivo laxo rodea el epitelio glandular. El tejido conectivo laxo se compone de fibras colágenas de disposición ondulada y muchas células. Obsérvese la gran cantidad de núcleos visible con este escaso aumento. En los ángulos superior izquierdo e inferior derecho de la foto aparece el tejido conectivo denso no modelado. A diferencia de lo que se ve en el tejido conectivo laxo, el colágeno es mucho más abundante y está compuesto por fibras muy gruesas.

El tejido conectivo laxo se encuentra principalmente debajo de aquellos epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas. También está asociado con el epitelio de las glándulas y rodea los vasos sanguíneos más pequeños. Este tejido es así el primer sitio donde los agentes patógenos, como las bacterias, que se han colado a través de una superficie epitelial pueden ser atacados y destruidos por células del sistema inmune. La mayor parte de los tipos celulares del tejido conectivo laxo consiste en células errantes transitorias que migran desde los vasos sanguíneos locales en respuesta a los estímulos específicos. Este tejido es, en consecuencia, el sitio de las reacciones inflamatorias e inmunes. Durante estas reacciones, el tejido conectivo laxo puede sufrir una tumefacción considerable (edema). En las regiones del organismo en donde la presencia de sustancias extrañas es continua se mantienen grandes poblaciones de células defensivas. Por ejemplo, la lámina propia, el tejido conectivo laxo de las membranas mucosas, como las de los aparato respiratorio y digestivo, contienen gran cantidad de estas células.

El tejido conectivo denso no modelado se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células.

El tejido conectivo denso no modelado o irregular contiene más que nada fibras colágenas. Las células son escasas y es típico que sean de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también tiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Dada su gran proporción de fibras colágenas, el tejido conectivo denso modelado provee una gran resistencia. Lo típico es que las fibras se dispongan en haces orientados en varias direcciones distintas, que resisten las fuerzas tensionales que actúan sobre órganos y estructuras. Los órganos huecos (por ejemplo, el intestino) poseen una capa bien definida de tejido conectivo denso no modelado llamada submucosa, en la cual los haces de fibras transcurren en planos variables. Esta disposición permite que el órgano resista el estiramiento y la distensión excesivos.

El tejido conectivo denso modelado se caracteriza por tener células y fibras ordenadas en haces paralelos muy juntos.

El tejido conectivo denso modelado o regular es el principal componente funcional de los tendones, los ligamentos y los aponeurosis. Como en el tejido conectivo denso no modelado, las fibras del tejido conectivo denso modelado son la característica prominente y hay muy poca sustancia fundamental. Sin embargo, en el tejido conectivo denso modelado las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para proveer la máxima resistencia. Las células que producen y mantienen las fibras están comprimidas y alineadas entre los haces de fibras.

Clasificación del tejido conectivo.

Estructura y función generales del tejido conectivo o de sostén.

En general, el tejido conectivo está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido tisular. Forma un compartimiento vasto y continuo por todo el cuerpo que está separado por láminas basales de los diversos epitelios y por las láminas externas de las células musculares y de las células de sostén del sistema nervioso periférico.

Las funciones de los diversos tejidos conectivos son un reflejo de los tipos de células y fibras que hay en el tejido y del carácter de la sustancia fundamental en la matriz extracelular. Por ejemplo, en el tejido conectivo laxo hay muchos tipos celulares diferentes.

Fotomicrografía de un montaje entero de mesenterio teñido con H-E de Verhoeff para que se vean los núcleos de las fibras elásticas; la coloración de contraste consiste en safranina que permite identificar los gránulos de los mastocitos (células cebadas) y naranja G que sirve para teñir otras estructuras proteicas (en particular las fibras colágenas). Las fibras elásticas aparecen como delicadas estructuras filiformes largas y ramificadas, de color azul oscuro o negras, sin un principio o un fin discernibles. Las fibras colágenas son bastante más gruesas que las fibras elásticas y se ven como siluetas largas y rectas, teñidas de color anaranjado. La mayor parte de los núcleos visibles corresponden supuestamente a fibroblastos. También hay núcleos que pertenecen a otros tipos celulares, es decir, linfocitos, plasmocitos y macrófagos, pero no se pueden identificar. Los mastocitos se reconocen por los gránulos rojos brillantes que hay en su citoplasma. Obsérvese el vaso sanguíneo de pequeño calibre repleto de eritrocitos.

Representación esquemática que ilustra los componentes del tejido conectivo laxo. Nótese la asociación de los distintos tipos celulares con la matriz extracelular circundante que contiene vasos sanguíneos y distintos tipos de fibras.

Un tipo, el fibroblasto, produce fibras extracelulares que tienen un papel estructural en el tejido. También produce y mantiene la sustancia fundamental. Otros tipos celulares como los linfocitos, los plasmocitos, los macrófagos y los eosinófilos, están asociados con el sistema de defensa del organismo y funcionan en la sustancia fundamental del tejido. En cambio, el tejido óseo, otra forma de tejido conectivo, sólo contiene un tipo celular único, el osteocito. Esta célula produce el gran volumen de fibras que contiene el tejido óseo. Una característica singular del tejido óseo es que sus fibras están organizadas en un modelo específico y se calcifican para conseguir la dureza típica de este tejido. De manera similar, en los tendones y en los ligamentos las fibras son la característica prominente del tejido. Estas fibras se disponen en fascículos paralelos muy juntos para lograr la máxima resistencia.