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jueves, 1 de mayo de 2014

Tejido muscular: miofibrillas y miofilamentos.

La subunidad estructural y funcional de la fibra muscular es la miofibrilla.

Los músculos esqueléticos están compuestos por fascículos, que a su vez están compuestos por fibras musculares individuales. La fibra muscular está repleta de subunidades de disposición longitudinal llamadas miofibrillas. Las miofibrillas se extienden a todo lo largo de la célula muscular.

Las miofibrillas están compuestas de haces de miofilamentos.

Los miofilamentos son los polímeros filamentosos individuales de filamentos gruesos (miosina Ⅱ) y filamentos finos (actina y proteínas asociadas). Los miofilamentos son los verdaderos elementos contráctiles del músculo estriado. Los haces de miofilamentos que conforman la miofibrilla están rodeados por un retículo endoplasmático liso bien desarrollado, que también recibe el nombre de retículo sarcoplásmico. Este retículo forma una malla tubular bien organizada alrededor de los elementos contráctiles en todas las células musculares estriadas.

Organización de un músculo esquelético: un músculo está compuesto de haces de fibras musculares llamados fascículos. A su vez, cada fascículo está formado por un conjunto de fibras (células) musculares alargadas. La fibra muscular consiste en una agrupación de unidades longitudinales, las miofibrillas, que a su vez están compuestas por miofilamentos de dos tipos: filamentos gruesos (de miosina Ⅱ) y filamentos finos (de actina). Los miofilamentos se organizan de una manera específica que le imparten a la miofibrilla y a la fibra un aspecto estriado (estriaciones transversales). La unidad fucional de la miofibrilla es el sarcómero que se extiende desde una línea Z hasta la siguiente. La banda A marca la extensión de los filamentos de miosina. Los filamentos de actina se extienden desde la línea Z hacia la región de la banda A, en donde se interdigitan con los filamentos de miosina, como se ilustra en la figura. También se ilustran cortes a través de diferentes regiones del sarcómero (de izquierda a derecha): a través de los filamentos finos de la banda I, a través de los filamentos gruesos de la banda H, a través del centro de la banda A (en donde los filamentos gruesos contiguos están unidos para formar la línea M) y a través de un extremo de la banda A (en donde los filamentos finos y gruesos están superpuestos). Obsérvese que cada filamento grueso está en el centro de un hexágono cuyos ángulos corresponden a filamentos finos.

Las estriaciones transversales son la característica fisiológica principal del músculo estriado.

Fotomicrografía electrónica de fibras musculares esqueléticas: esta fotomicrografía electrónica de poco aumento muestra la organización general de las fibras musculares esqueléticas. Aquí aparecen pequeñas porciones de tres fibras musculares seccionadas longutudinalmente. En la célula muscular de la derecha se ve un núcleo periférico (subsarcolémico). Dos fibras (una en el medio y otra a la izquierda) contienen miofibrillas regulares separadas por una delgada capa de sarcoplasma (Sr) que las rodea. Cada segmento repetido de la miofibrilla entre líneas Z contiguas es un sarcómero (S). El modelo de bandas transversales visible en esta fotomicrografía es un reflejo de la disposición coincidente (“en registro”) de las miofibrillas (M) individuales; el modelo similar que aparece en la miofibrilla es un reflejo de la organización de los miofilamentos. El tejido conectivo en el espacio extracelular entre las fibras corresponde al endomisio del músculo.
Tanto las bandas A como las bandas I están divididas en dos mitades por regiones estrechas de densidad contrastante. La banda I está dividida por una línea densa, la línea Z, también llamada disco Z. La banda A oscura esta dividida en dos por una región menos densa, o clara, llamada banda H. Además, en la mitad de la banda H clara hay una fina línea densa llamada línea M.
El modelo de las estriaciones transversales del músculo estriado se debe a la manera en que se disponen los dos tipos de miofilamentos.

La unidad funcional de la miofibrilla es el sarcómero, el segmento de la miofibrilla que está ubicado entre dos líneas Z.

El sarcómero es la unidad contráctil básica del músculo estriado. Es la porción de la miofibrilla comprendida entre dos líneas Z contiguas.
La célula muscular completa exhibe estriaciones transversales a todo lo ancho porque los sarcómeros de las miofibrillas contiguas están “en registro”, es decir que hay una coincidencia precisa entre las bandas de una miofibrilla y las de sus vecinas.


Sarcómeros en distintos estados funcionales: en estado relajado (diagrama del medio) la interdigitación de los filamentos finos (actina) y gruesos (miosina) no es completa; las bandas H e I son relativamente anchas. En estado contraído (diagrama inferior) aumenta la interdigitación de los filamentos finos y gruesos de acuerdo con el grado de contracción. En estado distendido (diagrama superior) los filamentos finos y gruesos no interactúan, las bandas H e I son muy anchas. La longitud de la banda A siempre permanece igual y corresponde a la longitud de los filamentos gruesos; en cambio, las longitud de las bandas H e I se modifican proporcionalmente al grado de relajación o contracción del sarcómero.
Los filamentos gruesos de miosina están ubicados en la porción central del sarcómero, o sea, en la banda A. Los filamentos finos se fijan a la línea Z y se extienden dentro de la banda A hasta el borde de la banda H. Las porciones de dos sarcómeros ubicadas a cada lado de una línea Z constituyen la banda I y sólo contienen filamentos finos. En un corte longitudinal de un sarcómero, la línea Z aparece como una estructura en zigzag con material de matriz, matriz del disco Z, que divide en dos la línea zigzagueante. La línea Z y su material de matriz se anclan los filamentos finos de sarcómeros contiguos a los ángulos del zigzag a través de la proteína fijadora de actina α-actinina.
Los filamentos finos contienen actina F, tropomiosina y troponina. Los filamentos gruesos sólo contienen miosina Ⅱ.
La tropomiosina forma filamentos que se ubican en el surco que hay entre las dos cadenas de la actina F en el filamento fino. En el músculo en reposo (relajado), la tropomiosina y las troponinas ocultan el sitio de unión a la miosina que hay en la molécula de actina.
La troponina consiste en un complejo de tres unidades globulares. La troponina C (TnC) fija calcio, un fenómeno esencial para la contracción muscular. La troponina T (TnT) se una a la tropomiosina y ancla el complejo a la troponina. La troponina I (TnI) se une a la actina e inhibe así la interacción actina-miosina.


Fotomicrografía electrónica de músculo esquelético: en esta fotomicrografía de gran aumento se ve un corte longitudinal de las miofibrillas. La banda I, que es divida en dos mitades iguales por la línea Z, está compuesta por filamentos finos (de actina) apenas visibles. Éstos están fijados a la línea Z y se extienden a través de la banda I hacia la banda A. Los filamentos gruesos, compuestos de miosina, ocupan toda la longitud de la banda A. Obsérvese que en la banda A hay bandas y líneas adicionales. Una de éstas, la línea M, está en el medio de la banda A; la otra, la banda H menos electrodensa, está compuesta sólo por filamentos gruesos. Las partes laterales de la banda A son más electrodensas y corresponden a las regiones en donde los filamentos finos se interdigitan con los filamentos gruesos.

Diagrama de la estructura molecular de un sarcómero: diagrama que ilustra la distribución de los miofilamentos y las proteínas accesorias dentro de un sarcómero. Las proteínas accesorias son: titina, una molécula elástica grande que ancla los filamentos gruesos (de miosina) a la línea Z; α-actinina, que organiza los filamentos finos (de actina) en haces paralelos y los ancla a la línea Z; nebulina, una proteína inelástica alargada unida a las líneas Z que se enrosca alrededor de los filamentos finos y ayuda a la α-actinina a anclarlos a las líneas Z; tropomodulina, una proteína de coronación de la actina que mantiene y regula la longitud de los filamentos finos y, junto con la troponina, regula la fijación de los iones de calcio; miomesina y proteína C, proteínas fijadoras de miosina que mantienen la coincidencia de los filamentos gruesos a la altura de la línea M. Las interacciones de estas diversas proteínas mantienen la alineación precisa de los filamentos finos y gruesos en el sarcómero.

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