Tejido muscular: generalidades y clasificación.

El tejido muscular tiene a su cargo el movimiento del cuerpo y de sus partes y el cambio de tamaño y forma de los órganos internos. Este tejido se caracteriza por poseer conjuntos de largas células especializadas, dispuestas en haces paralelos, cuya función principal es la contracción.

Fotomicrografía de un músculo esquelético: en esta fotomicrografía de poco aumento aparece un corte longitudinal de músculo esquelético. Las fibras (células) musculares se disponen paralelas; su orientación es vertical y la longitud de cada fibra es tal que se extiende más allá de los bordes superior e inferior de la foto. Las fibras parecen ser de distintos grosores. Esto es más que nada un reflejo del plano de corte a través de las células musculares. Obsérvese a la izquierda el epimisio, la vaina de tejido conectivo denso que rodea el músculo.

Fotomicrografía de un músculo esquelético: con mayor aumento se distinguen bien las estriaciones transversales de las fibras musculares. Los núcleos de las fibras musculares esqueléticas están ubicados en el citoplasma justo debajo de la membrana plasmática.

La interacción de los miofilamentos es la causa de la contracción de las células musculares.

Dos tipos de miofilamentos están asociados con la contracción muscular:

• FILAMENTOS FINOS compuestos principalmente por actina.
• FILAMENTOS GRUESOS compuestos de la proteína miosina Ⅱ.

Los dos tipos de miofilamentos ocupan la mayor parte del volumen de citoplasma, que en las células musculares también se conoce como sarcoplasma.

El tejido muscular se clasifica según el aspecto de las células contráctiles.

• TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO: las células exhiben estriaciones transversales visibles con el microscopio óptico.
• TEJIDO MUSCULAR LISO: las células no tienen estriaciones transversales.

El tejido muscular estriado se subclasifica además de acuerdo con su ubicación:

• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO se fija a los huesos y está encargado del movimiento de los esqueletos axial y apendicular y del mantenimiento de la postura o posición corporal. Además, el músculo esquelético ocular ejecuta los muy precisos movimientos de los ojos.
• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO VISCERAL es de morfología idéntica a la del músculo esquelético pero su distribución está limitada a unos pocos sitios: la lengua, la faringe, la porción lumbar del diafragma y el segmento superior del esófago. Este tejido muscular cumple funciones esenciales en la fonación, la respiración y la deglución.
• El TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO es un tipo de músculo estriado que está en la pared del corazón y en la desembocadura de las grandes venas que llegan a éste órgano.

Las principales diferencias entre las células musculares esqueléticas y cardíacas están en sus tamaños, configuraciones y maneras de distribuirse unas respecto de otras.

Células del Tejido Conectivo.

Las células del tejido conectivo pueden ser fijas o migrantes.
Las células que conforman la población celular fija son relativamente estables; es típico que se muevan poco y pueden considerarse residentes permanentes del tejido. Entre estas células fijas se encuentran:

• Fibroblastos y sus parientes cercanos, los miofibroblastos
• Macrófagos
• Adipocitos
• Mastocitos
• Células mesenquimáticas indiferenciadas
• Pericitos
• Células reticulares

La población celular migrante consiste principalmente en células que han emigrado al tejido desde la sangre en respuesta a estímulos específicos. Éstas son:

• Linfocitos
• Plasmocitos
• Neutrófilos
• Eosinófilos
• Basófilos
• Monocitos

Fibroblastos y miofibroblastos.

El fibroblasto es la célula principal del tejido conectivo.

Los fibroblastos tienen a su cargo la síntesis de las fibras colágenas, reticulares y elásticas. 
Los fibroblastos se ubican muy cerca de las fibras colágenas.

Fibroblastos en el tejido conectivo: apenas se reconocen, entre las fibras colágenas, los delgados segmentos del citoplasma de los pocos fibroblastos (↑) que tienen la orientación adecuada.

El miofibroblasto tiene propiedades tanto de fibroblasto como de células musculares lisas.

El miofibroblasto es una célula del tejido conectivo alargada y fusiforme. El miofibroblasto se diferencia de la célula muscular lisa porque carece de una lámina basal que lo rodee (las células musculares lisas están rodeadas por una lámina basal o lámina externa). 
Al miofibroblasto se le asigna una participación en la contracción (retracción) de las heridas, un proceso natural cuyo resultado es el cierre de una herida en la que se ha perdido tejido. 

Fotomicrografía electrónica de fibroblastos: aquí se ven prolongaciones de varios fibroblastos. El núcleo de uno de los fibroblastos aparece en el ángulo superior derecho de la foto. En el citoplasma hay varias cisternas del retículo endoplasmático rugoso (rER) que se hallan distendidas por la gran actividad de síntesis. Cerca del rER se ven las membranas del aparato de Golgi (G). Alrededor de las células hay fibrillas colágenas (CF); casi todas se han seccionado transversalmente y, por lo tanto, con este aumento se ven como pequeños puntos (x11000).

Fotomicrografía electrónica de un miofibroblasto: la célula posee ciertas características de un fibroblasto, como la cantidad moderada de rER. Sin embargo, hay otras áreas que contienen aglomeraciones de filamentos finos y densidades citoplasmáticas (↑), características típicas de las células musculares lisas. Las ▲ señalan fibrillas colágenas de dirección paralela al plano de corte.

Macrófagos. 

Los macrófagos son células fagocíticas derivadas de los monocitos.

Los macrófagos del tejido conectivo, también conocidos como histiocitos, derivan de las células sanguíneas llamadas monocitos. Los monocitos migran desde el torrente sanguíneo hacia el tejido conectivo en donde se diferencian en macrófagos.
Los lisosomas del macrófago, junto con las prolongaciones citoplasmáticas superficiales, son las estructuras más indicativas de la capacidad fagocítica de la célula.

Fotomicrografías electrónicas de un macrófago:a) La característica más distintiva del macrófago es su población de vesículas endocíticas, endosomas tempranos y tardíos, lisosomas y fagolisosomas. En la superficia celular se ve cierta cantidad de evanginaciones digitiformes, algunas de las cuales pueden ser cortes de repliegues de la membrana.b) Mayor aumento de los lisosomas y fagolisosomas de a). La mayoría de los lisosomas poseen una matriz electrodensa homogénea (L). Muchos de los fagolisosomas (P) contienen un material fagocitado electronlúcido.

Aunque la principal función del macrófago es la fagocitosis, ya sea como actividad de defensa (por ejemplo, fagocitosis de bacterias) o como operación de limpieza (por ejemplo, fagocitosis de detritos celulares), también desempeña un papel importante en las reacciones del sistema inmune (respuesta inmune).

Mastocitos. 

Los mastocitos son células del tejido conectivo grandes y ovoides, con un núcleo esferoidal y un citoplasma repleto de gránulos voluminosos y muy basófilos. El mastocito está emparentado con el basófilo, una célula de la sangre que tiene gránulos semejantes, pero no es idéntico a éste. La superficie celular posee abundantes microvellosidades y pliegues.

Comparación entre mastocitos y basófilos
Característica	Mastocitos	Basófilos
Origen	Stem cell hemopoyética	Stem cell hemopoyética
Sitios de diferenciación	Tejido conectivo	Médula ósea
Mitosis	Sí (a veces)	No
Longevidad	Semanas a meses	Días
Tamaño	20-30 μm	7-10 μm
Forma del núcleo	Redondeado	Segmentado
Gránulos	Muchos, grandes, metacromáticos	Pocos, pequeños, basófilos

Los mastocitos liberan sus gránulos al ser estimulados en forma adecuada, como cuando una persona es expuesta a un antígeno para el cual ya está sensibilizada. La sensibilización aparece después del encuentro inicial con un antígeno.
Dentro de los gránulos de los mastocitos hay histamina y heparina, entre otras sustancias.
Los mastocitos se distribuyen principalmente en la vecindad de los vasos sanguíneos pequeños. También se encuentran en las cápsulas de órganos y en el tejido conectivo que rodea los vasos sanguíneos de los órganos.

Fotomicrografía electrónica de un mastocito: el citoplasma está prácticamente repleto de gránulos. Obsérvese el linfocito pequeño en el ángulo superior izquierdo de la foto.

Fotomicrografía de un mastocito teñido con azul de toluidina: los gránulos se tiñen intensamente y, por su gran cantidad, tienen la tendencia a aparecer como un conjunto macizo en algunos sitios. La región pálida corresponde al núcleo de la célula.

Adipocitos. 

El adipocito es una célula del tejido conectivo especializada para almacenar lípidos neutros.

Los adipocitos acumulan lípidos en su citoplasma en forma gradual. Se encuentran en todo el tejido conectivo laxo en la forma de células aisladas o en grupos celulares. Cuando se acumula en gran cantidad forman el tejido adiposo.

Plasmocitos. 

Los plasmocitos son células productoras de anticuerpos derivadas de los linfocitos B.

Los plasmocitos son un componente destacado del tejido conectivo laxo en los sitios donde los antígenos tienen la tendencia a introducirse en el organismo, por ejemplo, el tubo digestivo y las vías respiratorias.
Una vez que ha derivado de su precursor, el linfocito B, el plasmocito tiene una capacidad migratoria limitada y una longevidad bastante corta.

Fotomicrografía electrónica de un plasmocito: un extenso RER ocupa la mayor parte del citoplasma y el aparato de Golgi (G). También es bastante grande, lo cual es un reflejo de la actividad secretora de la célula.

Células mesenquimáticas.

En el feto se forman fibroblastos y adipocitos por diferenciación de las células embrionarias del mesénquima. El mesénquima es el tejido primitivo del feto que contiene células poco diferenciadas, denominadas células mesenquimáticas. Sintetizan matriz extracelular en el feto del mismo modo que los fibroblastos lo hacen durante toda su vida, y se diferencian a fibroblastos.

Pericitos. 

Los pericitos, también llamados células perivasculares, se encuentran alrededor de los capilares y las vénulas. Están rodeados por material de lámina basal que es continuo con la lámina basal del endotelio capilar, por lo tanto, en realidad no están en el compartimiento de tejido conectivo.

Células reticulares. 

Estas células se encuentran en el tejido y los órganos linfoides, donde están relacionadas con la red de las fibras reticulares. Las células reticulares tienen una forma semejante a una estrella y forman un red celular. Las células reticulares se asemejan a los fibroblastos. Su función principal consiste en producir las fibras reticulares.

Linfocitos. 

Los linfocitos participan principalmente en las respuestas inmunes.

Los linfocitos del tejido conectivo son las más pequeñas de las células libres. Es normal que en el tejido conectivo de todo el organismo haya una pequeña cantidad de linfocitos. Sin embargo, esta cantidad aumenta drásticamente en los sitios de inflamación tisular causada por agentes patógenos. Los linfocitos son muy abundantes en la lámina propia del tubo digestivo y de las vías respiratorias, en donde participan de la inmunovigilancia contra agentes patógenos y sustancias extrañas que se introducen en el organismo al atravesar el revestimiento de estos aparatos.

Los linfocitos forman una población heterogénea de por lo menos tres tipos celulares funcionales: células T, células B y células NK.

• Los linfocitos T poseen una vida larga y son efectoras en la inmunidad mediada por células.
• Los linfocitos B reconocen antígenos, tienen una vida de duración variable y son efectoras en la inmunidad mediada por anticuerpos (inmunidad humoral).
• Los linfocitos NK no son específicos de antígenos. Con una acción similar a la de los linfocitos T, destruyen células infectadas por virus y algunas células neoplásicas por medio de un mecanismo citotóxico.

Eosinófilos, monocitos y neutrófilos. 

Como consecuencia de las respuestas inmunes y de la lesión de los tejidos, ciertas células migran con rapidez desde la sangre hacia el tejido conectivo, en particular los neutrófilos y los monocitos. Su presencia indica en general una reacción inflamatoria aguda. En estas reacciones los neutrófilos migran hacia el tejido conectivo en una cantidad sustancial, seguidos por abundantes monocitos (que se diferencian en macrófagos).
Los eosinófilos intervienen en reacciones alérgicas y en infestaciones parasitarias. Pueden estar en el tejido conectivo normal, en particular en la lámina propia del intestino, como resultado de las respuestas inmunológicas crónicas que se producen en esos tejidos.

Basófilos. 

Los basófilos contienen gránulos de secreción muy basófilos en el citoplasma. Intervienen en reacciones alérgicas. En ciertas reacciones inmunes, los basófilos abandonan la circulación para funcionar en el tejido conectivo.

Tejido conectivo: Sustancia fundamental.

La sustancia fundamental ocupa el espacio que hay entre las células y las fibras.

La sustancia fundamental es una sustancia viscosa, clara y resbaladiza al tacto. Posee un alto contenido de agua y poca estructura morfológica.
La sustancia fundamental permite la difusión del oxígeno y los nutrientes entre la microvasculatura y los componentes celulares del tejido.

Composición:

• Agua y sales.
• Proteoglucanos → GAGs.
• Glucoproteínas:
• Fibronectina.
• Laminina.

Fibras del tejido conectivo.

Las fibras del tejido conectivo están presentes en cantidades variables, según las necesidades estructurales y la función del tejido en que se ubiquen. Cada tipo de fibra es producido por los fibroblastos. Las fibras del tejido conectivo son:

• Fibras colágenas.
• Fibras reticulares.
• Fibras elásticas.

 Fibras y fibrillas colágenas.

Las fibras colágenas son el tipo más abundante de fibras del tejido conectivo.

Las fibras colágenas son flexibles y tienen una notable resistencia tensora.

Fibrillas colágenas en el tejido conectivo denso no modelado: fotomicrografía electrónica del tejido conectivo denso no modelado de la cápsula testicular de un varón joven. Las fibrillas colágenas se reúnen en algunas regiones (X) para formar haces bastante gruesos, mientras que en otras se encuentran más dispersas. Detalle: Cortes longitudinales de fibrillas colágenas de la misma muestra vistas con mayor aumento. Obsérvese el patrón de bandas transversales. Las flechas indican la periodicidad con que se repiten las bandas.

Síntesis del colágeno.

1. Captación de aminoácidos (prolina, lisina, etc) por endocitosis.
2. Formación de ARNm.
3. Síntesis de cadenas α con péptidos de registro po los ribosomas.
4. Hidroxilación de residuos de prolina y lisina (vitamina C necesaria) y separación de la secuencia de señal en el RER.
5. Glucosilación de residuos hidroxisilo específicos en el RER.
6. Formación de moléculas de procolágeno (triples hélices) en el RER y paso a vesículas de transporte.
7. Embalaje del procolágeno en vesículas de secreción en el aparato de Golgi.
8. Movimiento de las vesículas hacia la membrana plasmática asistidas por microfilamentos y microtúbulos.
9. Exocitosis del procolágeno.
10. Separación de los extremos no helicoidales en registro del procolágeno para formar tropocolágeno.
11. Polimerización del tropocolágeno para formar la fibrilla colageno (al principio en las “bahías”).

*Acontecimientos intracelulares.
*Acontecimientos extracelulares.

Fibras reticulares.

Las fibras reticulares proveen una armazón de sostén para los constituyentes celulares de diversos tejidos y órganos.

Las fibras reticulares están formadas por fibrillas de colágeno.
Las fibras reticulares se denominan así porque se organizan en redes o mallas.
En el tejido conectivo laxo se encuentran redes de fibras reticulares en el límite con el tejido epitelial, lo mismo que alrededor de los adipocitos, los vasos sanguíneos de pequeño calibre, los nervios y las células musculares. Las fibras reticulares también funcionan como una estroma de sostén en los tejidos hemopoyético y linfopoyético (pero no en el timo). En estos tejidos, el colágeno de la fibra reticular es producido por un tipo celular especial, la célula reticular. Esta célula mantiene una relación singular con la fibra; rodea la fibra con su citoplasma para así aislarla de otros componentes tisulares.
En la mayor parte de las demás localizaciones, la fibra reticular es producida por los fibroblastos.

Fibras reticulares en el ganglio linfático: se puede ver la cápsula de tejido conectivo en la parte superficial y una trabécula que se extiende desde ésta en la parte izquierda. Las fibras reticulares (↑) forman una red anastomosada irregular.

Fibras elásticas.

Las fibras elásticas permiten que los tejidos respondan al estiramiento y la distensión.

Las fibras elásticas son típicamente más delgadas que las fibras colágenas y se organizan en un modelo ramificado para formar una red tridimensional. Las fibras están entremezcladas con fibras colágenas para limitar la distensibilidad del tejido y para impedir el desgarro por el estiramiento excesivo.

Fibras colágenas y elásticas: fotomicrografía de un montaje entero de mesenterio de rata teñido con resorcina-fucsina. El mesenterio es muy delgado y el microscopio puede enfocarse en todo el espesor del tejido. Las delicadas estructuras filiformes que se ramifican son fibras elásticas (E). También son visibles las fibras colágenas (C). Estas últimas son mucho más gruesas y, aunque no se entrecruzan, no son ramificadas.

Tejido conectivo del adulto.

El tejido conectivo laxo se caracteriza por tener fibras poco ordenadas y abundancia de células.

El tejido conectivo laxo es un tejido conectivo celular con fibras colágenas delgadas y relativamente escasas. La sustancia fundamental, sin embargo, es abundante; en efecto ocupa más volumen que las fibras. Tiene una consistencia viscosa y gelatinosa y desempeña una función importante en la difusión del oxígeno y los nutrientes desde los pequeños vasos que transcurren por este tejido conectivo, lo mismo que en la difusión del dióxido de carbono y los desechos metabólicos hacia los mismos vasos.

Tejido conectivo laxo y no modelado: fotomicrografía en la que se comparan los tejidos conectivos laxo y denso no modelado de la glándula mamaria. En el centro, el tejido conectivo laxo rodea el epitelio glandular. El tejido conectivo laxo se compone de fibras colágenas de disposición ondulada y muchas células. Obsérvese la gran cantidad de núcleos visible con este escaso aumento. En los ángulos superior izquierdo e inferior derecho de la foto aparece el tejido conectivo denso no modelado. A diferencia de lo que se ve en el tejido conectivo laxo, el colágeno es mucho más abundante y está compuesto por fibras muy gruesas.

El tejido conectivo laxo se encuentra principalmente debajo de aquellos epitelios que tapizan la superficie externa del cuerpo y que revisten cavidades internas. También está asociado con el epitelio de las glándulas y rodea los vasos sanguíneos más pequeños. Este tejido es así el primer sitio donde los agentes patógenos, como las bacterias, que se han colado a través de una superficie epitelial pueden ser atacados y destruidos por células del sistema inmune. La mayor parte de los tipos celulares del tejido conectivo laxo consiste en células errantes transitorias que migran desde los vasos sanguíneos locales en respuesta a los estímulos específicos. Este tejido es, en consecuencia, el sitio de las reacciones inflamatorias e inmunes. Durante estas reacciones, el tejido conectivo laxo puede sufrir una tumefacción considerable (edema). En las regiones del organismo en donde la presencia de sustancias extrañas es continua se mantienen grandes poblaciones de células defensivas. Por ejemplo, la lámina propia, el tejido conectivo laxo de las membranas mucosas, como las de los aparato respiratorio y digestivo, contienen gran cantidad de estas células.

El tejido conectivo denso no modelado se caracteriza por abundancia de fibras y escasez de células.

El tejido conectivo denso no modelado o irregular contiene más que nada fibras colágenas. Las células son escasas y es típico que sean de un solo tipo, el fibroblasto. Este tejido también tiene una escasez relativa de sustancia fundamental. Dada su gran proporción de fibras colágenas, el tejido conectivo denso modelado provee una gran resistencia. Lo típico es que las fibras se dispongan en haces orientados en varias direcciones distintas, que resisten las fuerzas tensionales que actúan sobre órganos y estructuras. Los órganos huecos (por ejemplo, el intestino) poseen una capa bien definida de tejido conectivo denso no modelado llamada submucosa, en la cual los haces de fibras transcurren en planos variables. Esta disposición permite que el órgano resista el estiramiento y la distensión excesivos.

El tejido conectivo denso modelado se caracteriza por tener células y fibras ordenadas en haces paralelos muy juntos.

El tejido conectivo denso modelado o regular es el principal componente funcional de los tendones, los ligamentos y los aponeurosis. Como en el tejido conectivo denso no modelado, las fibras del tejido conectivo denso modelado son la característica prominente y hay muy poca sustancia fundamental. Sin embargo, en el tejido conectivo denso modelado las fibras se disponen en haces paralelos y están muy juntas para proveer la máxima resistencia. Las células que producen y mantienen las fibras están comprimidas y alineadas entre los haces de fibras.

Clasificación del tejido conectivo.

Estructura y función generales del tejido conectivo o de sostén.

En general, el tejido conectivo está compuesto por células y una matriz extracelular que contiene fibras, sustancia fundamental y líquido tisular. Forma un compartimiento vasto y continuo por todo el cuerpo que está separado por láminas basales de los diversos epitelios y por las láminas externas de las células musculares y de las células de sostén del sistema nervioso periférico.

Las funciones de los diversos tejidos conectivos son un reflejo de los tipos de células y fibras que hay en el tejido y del carácter de la sustancia fundamental en la matriz extracelular. Por ejemplo, en el tejido conectivo laxo hay muchos tipos celulares diferentes.

Fotomicrografía de un montaje entero de mesenterio teñido con H-E de Verhoeff para que se vean los núcleos de las fibras elásticas; la coloración de contraste consiste en safranina que permite identificar los gránulos de los mastocitos (células cebadas) y naranja G que sirve para teñir otras estructuras proteicas (en particular las fibras colágenas). Las fibras elásticas aparecen como delicadas estructuras filiformes largas y ramificadas, de color azul oscuro o negras, sin un principio o un fin discernibles. Las fibras colágenas son bastante más gruesas que las fibras elásticas y se ven como siluetas largas y rectas, teñidas de color anaranjado. La mayor parte de los núcleos visibles corresponden supuestamente a fibroblastos. También hay núcleos que pertenecen a otros tipos celulares, es decir, linfocitos, plasmocitos y macrófagos, pero no se pueden identificar. Los mastocitos se reconocen por los gránulos rojos brillantes que hay en su citoplasma. Obsérvese el vaso sanguíneo de pequeño calibre repleto de eritrocitos.

Representación esquemática que ilustra los componentes del tejido conectivo laxo. Nótese la asociación de los distintos tipos celulares con la matriz extracelular circundante que contiene vasos sanguíneos y distintos tipos de fibras.

Un tipo, el fibroblasto, produce fibras extracelulares que tienen un papel estructural en el tejido. También produce y mantiene la sustancia fundamental. Otros tipos celulares como los linfocitos, los plasmocitos, los macrófagos y los eosinófilos, están asociados con el sistema de defensa del organismo y funcionan en la sustancia fundamental del tejido. En cambio, el tejido óseo, otra forma de tejido conectivo, sólo contiene un tipo celular único, el osteocito. Esta célula produce el gran volumen de fibras que contiene el tejido óseo. Una característica singular del tejido óseo es que sus fibras están organizadas en un modelo específico y se calcifican para conseguir la dureza típica de este tejido. De manera similar, en los tendones y en los ligamentos las fibras son la característica prominente del tejido. Estas fibras se disponen en fascículos paralelos muy juntos para lograr la máxima resistencia.

Clasificación de las glándulas multicelulares.

Glándulas.

Las glándulas se clasifican típicamente en dos grupos principales según el destino de sus productos:

• GLÁNDULAS EXÓCRINAS, que secretan sus productos hacia una superficie en forma directa o a través de tubos o conductos epiteliales que están comunicados con la superficie. Los conductos pueden transferir el material secretado sin alterarlo o pueden modificar la secreción al concentrarla o al añadirle o extraerle sustancias.
• GLÁNDULAS ENDÓCRINAS, que carecen de sistema de conductos excretores. Secretan sus productos hacia el tejido conectivo, en donde se introducen en el torrente sanguíneo para alcanzar sus células dianas. Los productos de secreción de las glándulas endócrinas se llaman hormonas.

En algunos epitelios, las células individuales secretan una sustancia que no llega al torrente sanguíneo sino que en lugar de ello afecta otras células dentro del mismo epitelio. La actividad secretora de este tipo se conoce con el nombre de parácrina. El material de secreción alcanza las células diana por difusión a través del espacio extracelular o del tejido conectivo subyacente muy cercano.

Las células de las glándulas exócrinas tienen distintos mecanismos de secreción:

•  SECRECIÓN MERÓCRINA: el producto de secreción es enviado a la superficie apical de la célula en vesículas limitadas por membrana. Aquí, las vesículas se fusionan con la membrana plasmática y vacían su contenido por exocitosis. Éste es el mecanismo de secreción más común y se encuentra, por ejemplo, en las células acinares pancreáticas.
• SECRECIÓN APÓCRINA: el producto de secreción se libera en la porción apical de la célula dentro de una envoltura de membrana plasmática que está rodeada por una delgada capa de citoplasma. Este mecanismo de secreción se encuentra en la glándula mamaria de la lactancia, en donde permite la liberación de grandes gotas de lípidos hacia la leche.
• SECRECIÓN HOLÓCRINA: el producto de secreción se acumula dentro de la célula que madura y al mismo tiempo sufre una muerte celular programada. Tanto los productos de secreción como los detritos celulares se eliminan hacia la luz de la glándula. Este mecanismo se encuentra en las glándulas sebáceas de la piel.

 Las glándulas exócrinas se clasifican en unicelulares o multicelulares.

Las glándulas unicelulares son las de estructura más sencilla. En las glándulas exócrinas unicelulares el componente secretor consiste en células individuales distribuidas entre otras células no secretoras.

Epitelio de la mucosa intestinal en la que pueden verse células caliciformes individuales (↑) dispersas entre las células absortivas. Cada célula caliciforme puede considerarse una glándula unicelular, el tipo más simple de glándula exócrina.

Las glándulas multicelulares están compuestas por más de una célula y exhiben grados de complejidad variable. Su organización estructural permite subclasificarlas según la disposición de las células secretoras (parénquima) y según haya o no ramificación de los conductos excretores.
La forma de organización más sencilla de una glándula multicelular es la llamada superficie secretora, en donde todas las células del epitelio, en general simple cilíndrico, tienen función secretora.

Las células del epitelio de revestimiento, tanto de la superficie general como de las criptas (fositas) (P), son mucíparas, es decir, secretan moco.Las células de las criptas gástricas forman glándulas tubulares simples.

Otras glándulas multicelulares forman típicamente invaginaciones tubulares desde la superficie. La porción terminal, que contiene las células secretoras, se denomina adenómero, mientras que la porción que comunica el adenómero con la superficie recibe el nombre de conducto excretor. Si el conducto no es ramificado, la glándula se llama simple; en cambio, si el conducto está ramificado, la glándula es compuesta. Cuando la porción secretora o adenómero tiene la forma de un tubo, la glándula es tubular; si es redondeada o piriforme con una luz pequeña, se llama acinosa y si es esferoidal con una luz más amplia, entonces se denomina alveolar. Otra variedad es la glándula secular, en donde el adenómero es de configuración irregular y su luz está ocluida por las células exfoliadas que constituyen el producto de secreción. Por último, cuando un adenómero tubular simple se enrolla para formar un ovillejo, la glándula se conoce con el nombre de glomerular. Por supuesto, existen formas mixtas, en donde la característica de los adenómeros son intermedias, (por ejemplo, glándulas tubuloalveolares o tubuloacinosas). Además, las glándulas tubulares pueden ser rectas, enrolladas o ramificadas. En el organismo se encuentran diversas combinaciones de adenómeros y conductos excretores formando las distintas glándulas.

Las glándulas mucosas y serosas se llaman así por el tipo de secreción que producen.

Las células secretoras de las glándulas exócrinas asociadas con los diversos “tubos” del organismo, con frecuencia se describen como mucosas o serosas.
Las secreciones mucosas son espesas y viscosas, mientras que las serosas son claras y acuosas. Un rasgo característico de la célula mucosa es que su núcleo suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal por la acción compresiva del producto de secreción acumulado.

Glándula compuesta mucosa (secretora de moco): se ven dos lobulillos de una glándula mucosa de la laringe. Cada uno exhibe el inicio de un conducto (D) hacia el cual se secreta la mucina (↑). El límite entre las células secretoras individuales que forman el acino (A) es difícil de discernir. Los núcleos (▲) están aplanados contra la membrana basal, una característica típica de las glándulas secretoras de moco. El citoplasma está repleto de mucina que ha quedado durante la preparación del tejido y aparece teñida.

En las células serosas es típico que el núcleo sea redondeado u oval. El citoplasma perinuclear con frecuencia aparece basófilo como consecuencia del abundante RER, una característica de las células que sintetizan proteínas de exportación.

Glándula compuesta serosa (secretora de cimógeno): acino pancreático (A) (delimitado por la línea de puntos) con su condicto excretor (D).

Fisiología Médica. Ganong. 23 ed.

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Uniones célula-célula y célula-matriz extracelular.

Polaridad celular.

Las células epiteliales exhiben una polaridad bien definida. Tienen una región apical, una región lateral y una región basal.
La región apical siempre está orientada hacia la superficie externa o la luz de una cavidad. La región lateral está en contacto con las células contiguas y se caracteriza por tener adhesiones especializadas. La región basal se apoya sobre la membrana basal y fija la célula al tejido conectivo subyacente.

La región apical y sus modificaciones.

En muchas células epiteliales la región apical tiene modificaciones estructurales especiales en su superficie para poder realizar funciones específicas. Las modificaciones estructurales de la superficie son:

• MICROVELLOSIDADES, prolongaciones citoplasmáticas que se extienden desde la superficie celular.
• ESTEREOCILIOS (ESTEREOVELLOSIDADES), microvellosidades de gran longitud.
• CILIOS, prolongaciones citoplasmáticas móviles.

Las microvellosidades son prolongaciones citoplasmáticas digitiformes en la superficie apical de la mayoría de las células epiteliales.

En general, la cantidad y la forma de las microvellosidades de un tipo celular dado se correlacionan con su capacidad absortiva. Así, las células que principalmente transportan líquido y absorben metabolitos poseen muchas microvellosidades altas y muy juntas. Las células en que el transporte transepitelial es menos activo tienen microvellosidades más pequeñas y de forma más irregular.
En los epitelios que transportan líquido (por ejemplo, el del intestino y el de los túbulos renales), con el microscopio óptico es fácil ver un borde distintivo de estriaciones verticales en la superficie apical de la célula que corresponde a las microvellosidades dispuestas en forma paralela y muy juntas. En las células absortivas intestinales esta estructura originalmente se denominó chapa estriada; en las células de los túbulos renales se llama ribete en cepillo.

Fotomicrografías electrónicas que ilustran las variaciones de las microvellosidades en distintos tipos celulares.

Célula epitelial de una glándula endometrial: microvellosidades pequeñas:

Sincitiotrofoblasto de la placenta: microvellosidades irregulares y ramificadas:

Célula absortiva intestinal: abundantes microvellosidades uniformes y de distribución irregular:

Los estereocilios son microvellosidades inmóviles de una longitud extraordinaria.

Están limitados al epidídimo y al segmento proximal del conducto deferente del aparato genital masculino y a las células sensoriales (ciliadas) del oído.
Los estereocilios de las vías espermáticas son prolongaciones muy largas que se extienden desde la superficie apical de la célula y facilitan la absorción.

Fotomicrografía electrónica de estereocilios del epidídimo. Estas prolongaciones citoplasmáticas de la porción apical de las células se parecen a las microvellosidades, pero son muy largas.

Los estereocilios del epitelio sensorial del oído son de diámetro uniforme y poseen una estructura interna similar a la de los estereocilios de las vías espermáticas. Estos estereocilios funcionan como receptores sensoriales en lugar de hacerlo como estructuras de absorción.

Los cilios son estructuras citoplasmáticas móviles capaces de mover líquido y partículas sobre las superficies epiteliales.

Los cilios poseen una estructura interna que les permite el movimiento.

Epitelio ciliado: fotomicrografía del epitelio pseudoestratificado ciliado de la tráqua teñido con hematoxilina-eosina. Los cilios (C) parecen pelos que crecen desde la superficie apical de las células. La línea oscura justo por debajo de los cilios es producida por los cuerpos basales (BB) que les dan origen.

Tejido epitelial. Generalidades de la estructura y la función epiteliales.

El tejido epitelial tapiza la superficie del cuerpo, reviste las cavidades corporales y forma glándulas.

El epitelio es un tejido avascular compuesto de células que recubren las superficies externas del cuerpo y revisten las cavidades internas cerradas (incluido el aparato cardiovascular) y los “tubos” que comunican con el exterior (aparato digestivo, respiratorio y genitourinario). El epitelio también forma la porción secretora (parénquima) de las glándulas y sus conductos excretores. Además, células epiteliales especializadas funcionan como receptores sensoriales (olfato, gusto, oído y visión).

Las células que integran los epitelios poseen tres características principales:

• Están dispuestas muy cerca una de las otras y se adhieren entre sí por medio de moléculas de adhesión célula-célula específicas, que forman uniones intercelulares especializadas.

Diagrama de células epiteliales absortivas del intestino delgado: en el diagrama se indican las tres regiones de una célula epitelial típica. El complejo de unión provee adhesión entre las células contiguas y separa el espacio luminal del espacio intercelular, con lo que limita el movimiento de líquido entre la luz y el tejido conectivo subyacente. El sentido del movimiento del líquido durante la absorción (flechas) es desde la luz intestinal hacia el interior de las células, desde allí hacia el espacio intercelular a través de la membrana celular lateral y finalmente hacia el tejido conectivo después de haber atravesado la membrana basal.

En esta fotomicrografía se ve que las células están activamente dedicadas al transporte de líquido. Como en el diagrama anterior, los espacios intercelulares son prominentes, lo cual es un reflejo del paso de líquido hacia éstos antes de entrar en el tejido conectivo subyacente.

• Tienen polaridad mofológica y funcional, lo cual significa que las distintas funciones se asocian con tres regiones superficiales de morfología diferentes: la región apical, la región lateral y la región basal (las propiedades de cada región están determinadas por proteínas específicas de la membrana).
• Su superficie basal está adherida a una membrana basal subyacente, que es una capa de material acelular, rico en proteínas y polisacáridos.

Los epitelios crean una barrera selectiva entre el medio externo y el tejido conectivo subyacente.

Los epitelios forman una lámina celular continua que separa el tejido conectivo subyacente del medio externo, de las cavidades internas o del tejido conjuntivo líquido de los vasos como la sangre y la linfa. Entre otras funciones, este revestimiento epitelial sirve como barrera selectiva capaz de facilitar o inhibir el intercambio de sustancias específicas entre el exterior (o las cavidades corporales) y el compartimiento de tejido conectivo subyacente.

Clasificación de los epitelios.

La clasificación tradicional de los epitelios es descriptiva y tiene su fundamento en dos factores: la cantidad de estratos celulares y la forma de las células más superficiales. La terminología, por tanto, es un reflejo sólo de la estructura y no de la función.

Así, el epitelio se describe:

• SIMPLE, cuando tiene un solo estrato celular de espesor.

• ESTRATIFICADO, cuando posee dos estratos celulares o más.

Las células individuales que componen un epitelio se describen:

• PLANAS o ESCAMOSAS, cuando el ancho y la profundidad de la célula son mucho mayores que su altura.
• CÚBICAS,cuando el ancho, la altura y la profundidad son más o menos iguales.
• CILÍNDRICAS, cuando la altura de las células es apreciablemente mayor que las otras dimensiones.

En un epitelio estratificado, la forma y la altura de las células suele variar de un estrato a otro pero sólo la forma de las células que integran la capa más superficial sirve para la clasificación del epitelio.

En algunos casos, un tercer factor (la especialización de la región celular apical) puede añadirse a este sistema de clasificación. Por ejemplo, algunos epitelios simples cilíndricos se clasifican en simples cilindros ciliados cuando la región apical contiene cilios. El mismo principio se aplica al epitelio estratificado plano, en el cual las células más superficiales pueden estar queratinizadas o no queratinizadas. Así, la epidermis se designa como un epitelio estratificado plano queratinizado porque su superficie libre tiene células queratinizadas.

El epitelio pseudoestratificado y el epitelio de transición son clasificaciones especiales de epitelios.

• EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO: este epitelio parece estratificado porque algunas células no alcanzan la superficie libre, pero todas se apoyan sobre una membrana basal. Por lo tanto, en realidad, es un epitelio simple.
• EPITELIO DE TRANSICIÓN (UROTELIO): es una designación aplicada al epitelio que reviste las vías urinarias y se extiende desde los cálices menores del riñón hasta el segmento proximal de la uretra. El urotelio es un epitelio estratificado con características morfológicas específicas que le permiten distenderse.

El endotelio y el mesotelio son epitelios simples planos que tapizan los vasos y las cavidades corporales, respectivamente.

En ciertos sitios los epitelios reciben nombres específicos:

• ENDOTELIO es el revestimiento epitelial del aparato cardiovascular.
• MESOTELIO es el epitelio que tapiza las paredes y el contenido de las cavidades cerradas del cuerpo, o sea las cavidades abdominal, pericárdica y pleural.

Tanto el endotelio como el mesotelio casi siempre son epitelios simples planos. Hay una excepción en las venas poscapilares de ciertos órganos linfáticos, en donde el endotelio es cúbico. Éstas vénulas se conocen como vénulas de endotelio alto (HEV). Otra excepción aparece en el bazo, en donde las células endoteliales de los sinusoides tienen forma alargada y se disponen como las duelas de un barril.

En distintos órganos del cuerpo se comprueban las diversas funciones epiteliales.

Un epitelio dado puede tener una función o más, según laa actividad de los tipos celulares que contenga:

• SECRECIÓN, como en el epitelio simple cilíndrico del estómago y de las glándulas gástricas.
• ABSORCIÓN, como en el epitelio simple cilíndrico del intestino y el epitelio simple cúbico de los túbulos contorneados proximales del riñón.
• TRANSPORTE, como en el transporte de materiales o células sobre la superficie de un epitelio por el movimiento ciliar o el transporte de materiales a través de un epitelio desde el tejido conectivo o hacia él.
• PROTECCIÓN, como en el epitelio estratificado plano queratinizado de la piel (epidermis) y el epitelio de transición de la vejiga urinaria.
• FUNCIÓN RECEPTORA, para recibir y transducir estímulos externos, como en los corpúsculos gustativos de la lengua, el epitelio olfatorio de la mucosa nasal y la retina del ojo.

Es típico que los epitelios que intervienen en la secreción o la absorción sean simples o, en unos pocos casos, pseudoestratificados. La altura de las células con frecuencia es un reflejo del grado de actividad secretora o absortiva. Los epitelios planos simples son compatibles con un alto índice de transporte transepitelial. La estratificación del epitelio suele correlacionarse con impermeabilidad transepitelial. Por último, en algunos epitelios pseudoestratificados las células basales son las precursoras (stem cells) que dan origen a las células maduras funcionales del epitelio, con lo que se equilibra el recambio celular.

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